Окислительная ветвь
Страница 4

В результате действия фермента аденилаткиназы две молекулы АДФ могут превращаться в АТФ и снова давать АМФ:

Таким образом, данный путь окисления сульфита связан с получением энергии (АТФ) в результате так называемого субстратного фосфорилирования. В то же время процесс окисления сульфита может сопровождаться передачей электронов в дыхательную цепь, функционирование которой сопряжено с синтезом АТФ.

Для ряда тионовых бактерий, в том числе Т. thioparus, показано, что окисление сульфита возможно и без образования АФС, в результате действия сульфитокисляющего фермента, который обеспечивает передачу электронов в дыхательную цепь на уровне цитохромов:

Не исключено, что у одного и того же организма могут функционировать разные пути окисления сульфита и других соединений серы, и значение того или иного зависит от условий среды и других факторов. На основании имеющихся к настоящему времени данных окисление тионовыми бактериями разных соединений серы можно представить следующей обобщенной схемой.

Что касается компонентов электрон-транспортных систем тионовых бактерий, то, по всем данным, в состав их у разных видов всегда входят цитохромы типа с. Обнаружены также цитохромы типа b и, видимо, его вариант, называемый цитохромом о, а у некоторых представителей – цитохромы а и d. Кроме того, в электрон-транспортную систему входят, видимо, флавопротеиды и убихиноны. Но дыхательная цепь тионовых бактерий, обеспечивающая передачу электронов на кислород, как и у нитрифицирующих бактерий, сравнительно короткая, так как окисляемые субстраты имеют довольно высокий окислительно-восстановительный потенциал. Поэтому для данных микроорганизмов важное значение имеет энергозависимый перенос электрона против термодинамического градиента (обратный перепое электрона). Он обеспечивает образование восстановленного НАД, необходимого для ассимиляции углекислоты и других конструктивных процессов. Следует также отметить, что компоненты электронтранспортных систем и пути перепоса электронов не только могут иметь определеппые различия у разных представителей тиоповых бактерий, но и зависеть от характера окисляемого субстрата. Поэтому обобщенная схема (рис. 140) весьма условна.

По расчетам разных авторов, эффективность использования тионовыми бактериями свободной энергии составляет от 2 до 37%. Как и другие хемоавтотрофы, тионовые бактерии ассимилируют углекислоту в основном через цикл Кальвина. Но они обладают также способностью осуществлять другие реакции карбоксилирования, которые имеют важное значение для образования некоторых метаболитов.

Экстремально термоацидофильные серозависимые археи также способны к литотрофному росту в присутствии элементной серы и могут развиваться при 40–100 °C и рН 1–6, это обитатели гидротерм, кальдер вулканов.

Гетеротрофные сероокисляющие микроорганизмы (организмы, использующие для питания органические вещества).

О способности некоторых облигатно-гетеротрофных бактерий, дрожжей и микромицетов окислять различные неорганические соединения серы известно довольно давно, хотя значение этих реакций в метаболизме гетеротрофов до сих пор до конца не выяснено. Среди гетеротрофных сероокисляющих бактерий преобладают виды группы псевдомонад, осуществляющие неполное окисление тиосульфата до тетратионата.

Еще С.Н. Виноградский отметил (1887–1889), что бесцветные серобактерии могут расти в воде, содержащей очень небольшие количества органических веществ, и предполагал поэтому, что они способны усваивать углекислоту. На основании изучения физиологии разных штаммов Beggiatoa Прингсхейм считает, что среди них есть автотрофы, окисляющие сероводород и фиксирующие СО2, и есть представители, нуждающиеся в органических соединениях. Но и ряд гетеротрофных штаммов Beggiatoa в присутствии органических соединений окисляет сероводород, возможно, с получением энергии, т.е. они являются хемолитогетеротрофами. Наряду с бесцветными серобактериями известны типичные гетеротрофные микроорганизмы, участвующие в окислении сероводорода, молекулярной серы и тиосульфата. К числу таковых относятся представители Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus, а также актиномицетов, плесневых грибов (Penicillium luteum, Aspergillus niger), дрожжей и Alternaria. Некоторые из них, в частности нитчатая многоклеточная бактерия Sphaerotilus natans, в присутствии сероводорода откладывает в клетках серу. Другие (Pseudomonas aeruginosa, Ps. fluorescens, Achromobacter stuzeri) способны окислять тиосульфат до тетратионата (Na2S4O6). Отмечено также образование политионатов и сульфата при воздействии смешанных культур гетеротрофных микроорганизмов на элементарную серу. Механизм окисления и биологическое значение этого процесса для гетеротрофов остаются не выясненными. Некоторые гетеротрофные бесцветные серобактерии способны окислять соединения серы перекисью водорода, супероксидным радикалом, образующимся в клетках при окислении органических веществ: H2O2 + H2S → S0 + 2H2O. Физиологический смысл этого процесса – детоксикация токсичных продуктов неполного восстановления кислорода (H2O2, O2-).

Страницы: 1 2 3 4 5


Рекомендуем к прочтению:

Доклад
Охота на кабана – одна из интереснейших и захватывающих, которая требует от охотника знания особенности биологии и поведения зверя, умение с места стрелять. Охотник участвующий в охоте на кабана, должен иметь опыт стрельбы по крупному зве ...

Структурные уровни организации материи
В современной науке в основе представлений о строении материального мира лежит системный подход, согласно которому любой объект материального мира, будь то атом, планета и т.д. может быть рассмотрен как система – сложное образование, вклю ...

Размножение
В Архаринском районе наблюдается зависимость сроков гона от количества и калорийности естественных кормов и характера образовавшегося снежного покрова. Самая ранняя дата начала гона – 15 ноября, наиболее поздняя – 15 декабря. Более ранее ...