Окислительная ветвь
Страница 3

Отличительным свойством Т. ferroxidans является также способность окислять закисное железо в окисное. На этом основании данные бактерии могут рассматриваться как железобактерии, хотя относятся к роду Thiobacillus.

Как уже отмечалось выше, конечным продуктом окисления тионовыми бактериями молекулярной серы и различных ее соединений является сульфат. Если процесс идет таким образом, т.е. происходит полное окисление исходного субстрата, то результаты его отражают следующие уравнения. При окислении сероводорода:

При окислении серы и тиосульфата в аэробных условиях:

При окислении серы и тиосульфата Т. denitrificans в анаэробных условиях за счет использования нитратов:

При окислении Т. thiocyanoxidans роданида:

Однако нередко окисление идет не до конца, и в среде обнаруживаются различные не полностью окисленные продукты. Так при окислении сероводорода иногда появляется молекулярная сера, обнаружены также тиосульфат и политионаты. При окислении бактериями молекулярной серы констатировали появление тиосульфата и политионатов. Окисление тиосульфата также часто сопровождается образованием политионатов (тритионата, тетратионата, пеитатиопата) и элементарной серы. К числу не полностью окисленных продуктов относится и сульфит. Но не все из этих соединений могут являться результатом ферментативных процессов и действительно относятся к промежуточным продуктам окисления бактериями исходного субстрата. Некоторые из них образуются, видимо, чисто химическим путем или в результате побочных биологических реакций. Поэтому выяснение путей окисления микроорганизмами различных соединений серы весьма сложно, и далеко не все реакции до сих пор выяснены.

Очень мало еще данных о природе первого этапа превращения сульфида и не выяснено до конца, является сера прямым или побочным продуктом его окисления.

Весьма сложен вопрос об использовании бактериями элементарной серы, причем он имеет два аспекта: каким образом микроорганизмы воздействуют на это нерастворимое в воде вещество и как происходит сам процесс окисления.

В отношении механизма воздействия тиобацилл на серу существуют две точки зрения.

1. Для окисления бактериями серы необходим непосредственный контакт ее с клетками.

2. Сера используется бактериями после предварительного растворения в веществах липидной природы, выделяемых ими в среду.

При росте Т. thiooxidans на среде с молекулярной серой в среде обнаруживаются фосфолипиды. По одним данным – это фосфатидилинозит, по другим – несколько иные соединения (фосфатидил-N-метилэтанол, фосфатидилглицерин, дифосфатидилглицерин), причем их накопление совпадает с фазой активного роста культур. Тем не менее, считать доказанным второе предположение нельзя. Вполне вероятно, что для окисления серы бактериями важен и контакт ее с клетками, и выделение ими определенных веществ, которые «смачивают» серу.

Что касается пути окисления серы, то данные также довольно разноречивы. Наиболее вероятной считается следующая схема, которая приемлема также для окисления сероводорода:

Предполагается, что X либо производное глутатиона, с которым реагирует сероводород или сера, либо тиол, связанный с мембранами клеток. Образование тиосульфата рассматривается как неферментативный процесс, который может идти без участия бактерий.

Большое число исследований посвящено изучению окисления тиосульфата. Данные опытов, проведенных с целыми клетками и бесклеточными препаратами разных видов тиобацилл, позволяют считать, что начальный зтап превращения тиосульфата может быть связан либо с его восстановлением под действием редуктазы с образованием сероводорода и сульфита:

Либо с расщеплением до элементарной серы и сульфита:

либо, наконец, с окислением до тетратионата и затем превращением в тритионат и сульфит:

Предполагают, однако, что последний путь превращения тиосульфата не является основным. Что касается расщепления тиосульфата с образованием сульфита, то такую реакцию может осуществлять родоназа, связывающая серу в виде тиоцианата:

Она широко распространена не только у тионовых и других бактерий, но также у животных. Однако участвует ли этот фермент в метаболизме тиосульфата тионовыми бактериями, окончательно не установлено.

Значительно более исследован путь окисления сульфита. Работами, проведенными в лаборатории Пека с Т. thioparus, показано, что сульфит взаимодействует с аденозинмонофосфатом (АМФ), что приводит к образованию соединения, называемого аденилил сульфатом или аденозинфосфосульфатом (АФС). На следующем этапе происходит реакция между АФС и неорганическим фосфатом (Фн) с образованием аденозиндифосфата (АДФ) и освобождением свободного сульфата:

Страницы: 1 2 3 4 5


Рекомендуем к прочтению:

Возрастная структура популяции
Для общего описания возрастной структуры популяции можно обоснованно пользоваться обычным разделением животных но размеру тела, выделяя особей данного года рождения (сеголетки), особей, перезимовавших один раз (годовики), и более старшую ...

Род неосартория – Neosartorya
Для грибов рода неосартория (Neosartorya) характерны шаровидные, обычно белые клейстотеций, в зрелости окруженные рыхлой сетью стерильных гиф, придающих им вид маленьких ватных шариков. Их перидий состоит из слоя псевдопаренхимы, толщиной ...

Влияние на образование гормонов
Экстремальные температуры окружающей среды влияют на деятельность эндокринных желез. Так. при повторяющихся воздействиях высокие температуры воздуха снижают секрецию гормона роста, тормозят функцию щитовидной железы и выделение глюкокорти ...