Окислительная ветвь
Страница 3

Отличительным свойством Т. ferroxidans является также способность окислять закисное железо в окисное. На этом основании данные бактерии могут рассматриваться как железобактерии, хотя относятся к роду Thiobacillus.

Как уже отмечалось выше, конечным продуктом окисления тионовыми бактериями молекулярной серы и различных ее соединений является сульфат. Если процесс идет таким образом, т.е. происходит полное окисление исходного субстрата, то результаты его отражают следующие уравнения. При окислении сероводорода:

При окислении серы и тиосульфата в аэробных условиях:

При окислении серы и тиосульфата Т. denitrificans в анаэробных условиях за счет использования нитратов:

При окислении Т. thiocyanoxidans роданида:

Однако нередко окисление идет не до конца, и в среде обнаруживаются различные не полностью окисленные продукты. Так при окислении сероводорода иногда появляется молекулярная сера, обнаружены также тиосульфат и политионаты. При окислении бактериями молекулярной серы констатировали появление тиосульфата и политионатов. Окисление тиосульфата также часто сопровождается образованием политионатов (тритионата, тетратионата, пеитатиопата) и элементарной серы. К числу не полностью окисленных продуктов относится и сульфит. Но не все из этих соединений могут являться результатом ферментативных процессов и действительно относятся к промежуточным продуктам окисления бактериями исходного субстрата. Некоторые из них образуются, видимо, чисто химическим путем или в результате побочных биологических реакций. Поэтому выяснение путей окисления микроорганизмами различных соединений серы весьма сложно, и далеко не все реакции до сих пор выяснены.

Очень мало еще данных о природе первого этапа превращения сульфида и не выяснено до конца, является сера прямым или побочным продуктом его окисления.

Весьма сложен вопрос об использовании бактериями элементарной серы, причем он имеет два аспекта: каким образом микроорганизмы воздействуют на это нерастворимое в воде вещество и как происходит сам процесс окисления.

В отношении механизма воздействия тиобацилл на серу существуют две точки зрения.

1. Для окисления бактериями серы необходим непосредственный контакт ее с клетками.

2. Сера используется бактериями после предварительного растворения в веществах липидной природы, выделяемых ими в среду.

При росте Т. thiooxidans на среде с молекулярной серой в среде обнаруживаются фосфолипиды. По одним данным – это фосфатидилинозит, по другим – несколько иные соединения (фосфатидил-N-метилэтанол, фосфатидилглицерин, дифосфатидилглицерин), причем их накопление совпадает с фазой активного роста культур. Тем не менее, считать доказанным второе предположение нельзя. Вполне вероятно, что для окисления серы бактериями важен и контакт ее с клетками, и выделение ими определенных веществ, которые «смачивают» серу.

Что касается пути окисления серы, то данные также довольно разноречивы. Наиболее вероятной считается следующая схема, которая приемлема также для окисления сероводорода:

Предполагается, что X либо производное глутатиона, с которым реагирует сероводород или сера, либо тиол, связанный с мембранами клеток. Образование тиосульфата рассматривается как неферментативный процесс, который может идти без участия бактерий.

Большое число исследований посвящено изучению окисления тиосульфата. Данные опытов, проведенных с целыми клетками и бесклеточными препаратами разных видов тиобацилл, позволяют считать, что начальный зтап превращения тиосульфата может быть связан либо с его восстановлением под действием редуктазы с образованием сероводорода и сульфита:

Либо с расщеплением до элементарной серы и сульфита:

либо, наконец, с окислением до тетратионата и затем превращением в тритионат и сульфит:

Предполагают, однако, что последний путь превращения тиосульфата не является основным. Что касается расщепления тиосульфата с образованием сульфита, то такую реакцию может осуществлять родоназа, связывающая серу в виде тиоцианата:

Она широко распространена не только у тионовых и других бактерий, но также у животных. Однако участвует ли этот фермент в метаболизме тиосульфата тионовыми бактериями, окончательно не установлено.

Значительно более исследован путь окисления сульфита. Работами, проведенными в лаборатории Пека с Т. thioparus, показано, что сульфит взаимодействует с аденозинмонофосфатом (АМФ), что приводит к образованию соединения, называемого аденилил сульфатом или аденозинфосфосульфатом (АФС). На следующем этапе происходит реакция между АФС и неорганическим фосфатом (Фн) с образованием аденозиндифосфата (АДФ) и освобождением свободного сульфата:

Страницы: 1 2 3 4 5


Рекомендуем к прочтению:

Методические рекомендации при изучении темы «тип круглые черви»
В начале урока учитель проверяет знания по вопросам: как озаглавлена первая часть § 11? Какое название дано второй части этого параграфа? В чем выражается приспособленность бычьего цепня к паразитическому образу жизни? Нарисуйте схему раз ...

Гликолитический путь ресинтеза АТФ
Этот путь ресинтеза, так же как и креатинфосфатный, относится к анаэробным способам образования АТФ. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ, является мышечный гликоген, концентрация которого в саркоплазме колеблется в пределах ...

Подтип II. Личиночно-хордовые (urochordata), или Оболочники (tunicata)
Подтип содержит 3 класса: асцидии (Ascidiae), салъпы (Salpae), аппендикулярии (Appendiculariae) Оболочники. Верхний ряд – асцидии, слева направо: асцидия ментула, колония ботриллуса Шлоссера, клавелина, желудочная циона. Нижний ряд, сл ...