Систематика дрожжей
Страница 5

Тип кофермента Q оказался очень полезным признаком для классификации дрожжей и дрожжеподобных грибов. Прежде всего, он различен у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. У первых преобладают убихиноны с 5-7 изопреноидными остатками (Q-5 - Q-7), у вторых - с 8-10 (Q-8 - Q-10). Однако, имеются и исключения, например, убихинон Q-10 обнаружен у представителей родов Lipomyces и Schizosaccharomyces. Особенно важную роль сыграл тип кофермента Q в классификации анаморфных дрожжей на родовом уровне. Считается, что этот признак не должен существенно варьировать внутри рода, и отличия по типу кофермента Q достаточно для отнесения видов к разным родам в том случае, когда это сопровождается и другими существенными различиями, например, по морфологическим признакам.

Определение типа кофермента Q, вместе с изучением моносахаридного состава клеточных стенок сыграло решающую роль в переклассификации родов анаморфных баллистоспоровых дрожжей (Bensingtonia, Bullera, Sporobolomyces, Udeniomyces), дрожжей, характеризующихся образованием почек на стеригмах (Sterigmatomyces, Fellomyces, Kurtzmanomyces). Все эти роды характеризуются одним типом кофермента Q. В то же время, в таких родах, как Cryptococcus, Candida, тип кофермента Q варьирует по видам, что подтверждает их условность и филогенетическую гетерогенность.

Развитие методов электронной микроскопии позволило использовать для классификации дрожжей ряд цитологических признаков. Выше уже были рассмотрены такие характеристики, как ультраструктура клеточной стенки, цитологические особенности образования почки (голобластическое и энтеробластическое почкование), которые оказались различными у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Еще одним важным цитологическим признаком является ультраструктура септ мицелия у диморфных дрожжеподобных грибов. Деление клеток мицелия начинается с образования тонкого кольца на клеточной мембране. Кольцо начинает центростремительно расти и разделяет клетку. Затем на внешней поверхности мембраны откладывается вновь синтезируемый материал клеточной стенки, формируя септу.

Детальные исследования, проведенные с помощью электронной микроскопии, показали, что ультраструктура этих септ существенно различается у разных групп грибов и может служить хорошим критерием для их филогенетической классификации.

В гифах аскомицетовых дрожжеподобных грибов септы в основном гомогенные и электроннопрозрачные. В септах имеются поры, которые достаточно велики для прохода ядер. С обеих сторон поры часто располагаются мелкие мембранные пузырьки, так называемые тельца Воронина. Гифы дрожжеподобных грибов рода Ambrosiozyma имеют септы с сильно утолщенным центральным участком. У некоторых дрожжеподобных грибов в центре сформированной септы имеется лишь очень узкий мембранный канал, так называемая микропора. У других видов в септе могут формироваться множественные каналы - плазмодесмы. Наличие таких плазмодесм явилось важным свидетельством о наличии филогенетической связи анаморфного рода Zygozyma с семействами Lipomycetaceae и Dipodascaceae.( Гречушкина Н.).

У большинства базидиомицетовых дрожжей в центре септы формируется пора, имеющая сложное строение: края септы раздуты в виде тора, а с двух сторон поры имеются характерные мембранные образования - парентосомы. В некоторых исследованиях было показано, что тороидально раздувшиеся септы (долипоры) на самом деле представляют собой артефакт химической фиксации, используемой при подготовке образцов к электронной микроскопии. Такие бочкообразные вздутия отсутствовали в образцах, подготовленных с помощью быстрого замораживания. Тем не менее, эти артефакты четко воспроизводятся у одних и тех же видов, коррелируют с другими таксономическими признаками и поэтому могут использоваться в систематике. Тонкое строение комплекса долипор и парентосом служит важным диагностическим признаком для классификации базидиомицетовых дрожжеподобных грибов.

Аскомицетовые и базидиомицетовые грибы легко отличить по характеру полового размножения: формированию эндогенных спор в асках у аскомицетов и экзогенных спор на базидиях у базидиомицетов. Аналогичные структуры формируют при половом размножении и дрожжевые грибы. Поэтому особую сложность для классификации представляют анаморфные дрожжи, у которых отсутствует половая стадия в жизненном цикле. Формально такие грибы относят к особому классу Deuteromycetes, однако по сути они представляют собой лишь стадии в полном жизненном цикле аскомицетов или базидиомицетов. Половое размножение у таких дрожжей может отсутствовать по разным причинам. Во-первых, многие дрожжи гетероталличны, и для осуществления полового процесса необходимы штаммы разных типов спаривания. В чистой культуре таких дрожжей, представленной только одним типом спаривания, половое размножение невозможно. Во-вторых, половой процесс может запускаться лишь в определенных условиях, например, при наличии определенных химических факторов, которые могут отсутствовать в лабораторной среде. Наконец, у многих видов способность к половому размножению, по-видимому, вообще утеряна в ходе эволюции.( Грачёва. И.М.).

Страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8


Рекомендуем к прочтению:

Вывод
Таким образом, принципиальное отличие полового размножения от бесполого заключается в том, что оно приводит к огромной изменчивости, образованию форм с новыми наследственными свойствами в результате перекомбинации различных свойств обоих ...

Литературный обзор
Несмотря на большое экономическое значение кабанов, наши знания от этом обычном звере юга Дальнего Востока недостаточны. Цель нашей работы на основе проработанной специальной литературы и собственных исследований осветить некоторые сторо ...

Революция в естествознании и смена прежней картины мира.
Эйнштейновская революция (рубеж XIX-XX веков). Ее обусловила серия открытий (открытие сложной структуры атома, явление радиоактивности, дискретного характера электромагнитного излучения и т.д.). В итоге была подорвана, важнейшая предпосылк ...