Концевые связи и воротные пружины

Биология » Трансдукция механических стимулов » Концевые связи и воротные пружины

Какая структурная особенность волоскового пучка могла бы лежать в основе ориентационной избирательности трансдукции? Пикльз и коллеги, используя сканирующий электронный микроскоп, описали уникальный класс внеклеточных связей, соединяющих верхушки одного волоска с боковой поверхностью соседнего, более длинного волоска. Эти концевые связи наблюдались только вдоль оси механической стимуляции (т. е. ориентированы вверх и вниз по «лестнице»). Положение концевых связей позволяет предположить, что они могут быть вовлечены в механотрансдукцию, а воздействие, разрывающее концевую связь, должно прекращать трансдукцию. Действительно, внеклеточные отведения указывают на то, что каналы, активируемые механическим стимулом, расположены вблизи вершины волоскового пучка.

Количественные измерения трансдукции и идентификация концевых связей были объединены в гипотезе воротной пружины (gating spring), описывающей механизм механотрансдукции в волосковых клетках. Отклонение волоскового пучка в «позитивном» направлении (в сторону более высоких волосков) увеличивает расстояние между концами волосков, растягивает воротную пружину, открывая таким образом ворота каналов трансдукции. Когда пучок смещается в сторону, противоположную более длинным волоскам, происходит сжатие пружины, и каналы закрываются. Хотя такая схема может показаться достаточно идеализированной, однако требование прямой физической связи между механикой пучка и открыванием канала диктуется огромной скоростью, с которой в волосковых клетках происходит трансдукция, имеющая постоянную времени открывания около 40 мкс. К тому же энергетика и механика трансдукции согласуются с данной моделью. Например, можно измерить уменьшение жесткости пучка по мере того, как открываются каналы трансдукции, так, будто это молекулярное движение действительно снимает напряжение с воротной пружины. Каналы трансдукции в волосковых клетках

Какого типа каналы открываются на концах волосковых клеток? Оказалось, что это неизбирательные катионные каналы, имеющие значительную кальциевую проводимость. Проводимость одиночного канала - около 100 пСм. На основании этих данных, а также измерений величины общего генераторного тока можно рассчитать, что каждая волосковая клетка имеет около 100 каналов трансдукции. Это соответствует всего нескольким каналам на один стереоцилий.

Очень малое количество каналов в каждой волосковой клетке существенно затрудняет их биохимическое и молекулярно-биологическое исследование. Каналы трансдукции волосковых клеток не являются потенциалзависимыми и не открываются какими-либо лигандами в традиционном смысле этого слова. Поэтому маловероятно, что возможна жесткая гомологичность между ними и другими классами управляемых ионных каналов, для которых гены уже описаны. Однако все больше механочувствительных ионных каналов клонируется из бактерий, дрожжей, нематод и мух, так что гены-претенденты, скорее всего, будут определены в ближайшем будущем.


Рекомендуем к прочтению:

Особенности строения и виды нервных волокон
Нервное волокно - аксон - покрыт клеточной мембраной. Выделяют 2 вида нервных волокон: Безмиелиновые нервные волокна - один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует ...

Соли в организме
В теле человека до 3 кг минеральных солей, из которых 5/6 находится в костях. В общем солевом обмене значительный удельный вес занимает поваренная соль. В организме взрослого человека ее около 300 г. Соль известна человеку с незапамятных ...

Сравнение хордовых с другими вторичноротыми
Хотя хордовые - это вторичноротые животные, все же их развитие имеет ряд особенностей. На рис. 4 представлены соответствующие стадии развития одной из групп вторичноротых - погонофор и низших хордовых - асцидий. Анимальный полюс яйца пог ...