Цитоскелет
Страница 7

Следует отметить, что макроскопическая латеральная гетерогенность может быть характерна и для мембран прокариотических клеток. Например, в мембранах грамотрицательных бактерий имеются области адгезии, в которых, по-видимому, осуществляется контакт между наружной и внутренней мембранами. У пурпурных несерных фотосинтезирующих бактерий фотосинтетический аппарат локализован в специализированных мембранах, образующихся в результате инвагинаций цитоплазматической мембраны.

Экспериментальные исследования в этой области затруднены, поэтому о природе барьеров, разделяющих различные мембранные домены, известно очень мало.

ТИЛАКОИДНЫЕ МЕМБРАНЫ

Мембраны тилакоидов в хлоропластах высших растений содержат фотосинтетический аппарат. Эти мембраны собраны в стопки, называемые гранами. Соприкасающиеся и несоприкасаю-

щиеся участки мембраны тилакоидов имеют разную морфологию, и их можно разделить. Известно также, что эти две области мембраны имеют разный состав, вероятно стабилизируемый благодаря взаимодействиям между мембранами. Одним из факторов стабилизации мембран в стопках является прямое связывание светособирающих комплексов друг с другом в соприкасающихся мембранах. Важную роль в стабилизации стопок могут играть и электростатические взаимодействия. Детали этих взаимодействий во многом неясны, однако очевидно, что они каким-то образом приводят к функционально значимому латеральному разделению компонентов. Например, две фотосистемы, I и II, которые являются компонентами электронтранс-портной цепи, расположены в разных мембранных доменах, но связаны биохимически с помощью диффундирующего пластохинона. Распределение светособирающего комплекса между этими двумя доменами зависит от степени его фосфорилирования.

ВИРУСЫ С ОБОЛОЧКОЙ

Вирусы с оболочкой имеют нуклеокапсид, окруженный липидным бислоем. Последний происходит от мембраны клетки-хозяина и образуется при почковании вируса. Вирус саркомы Рауса и вирус везикулярного стоматита отпочковываются от плазматической мембраны клетки-хозяина в среду, а другие вирусы высвобождаются во внутренние компартменты клетки, например в аппарат Гольджи или эндоплазматический ретикулум. Эти вирусы очень полезны как модели для изучения мембранного биогенеза и внутриклеточного мембранного транспорта. Кроме того, они представляют интерес и с точки зрения изучения образования доменов в мембранах. Как показано на рис. 4.9, процесс отпочковывания включает взаимодействие мембраны с нуклеокапсидом и трансмембранными белками шиловидных выростов вируса. Гликопротеины этих выростов внедряются в плазматическую мембрану клетки-хозяина и с помощью своих цитоплазматических доменов взаимодействуют с белками вирусного матрикса, которые связаны с вирусным нуклеокапсидом. В процессе отпочковывания концентрация белков шиловидных вирусов в растущей почке увеличивается, а белки плазматической мембраны клетки-хозяина полностью из нее исключаются. Сформировавшаяся вирусная оболочка содержит только белки шиловидных выростов и совсем не содержит белков клетки-хозяина. Предполагается, что именно взаимодействие между матриксными белками и белками выростов обусловливает латеральное разделение компонентов, происходящее в плазматической мембране. Интересно, что ли-пидный состав вирусной оболочки не совпадает с составом плазматической мембраны клетки-хозяина. Проще всего объяснить

это предпочтительными взаимодействиями между гликопротеинами шиловидных выростов и определенными липидными компонентами. Эта модельная система окажется полезной и для дальнейших исследований латеральной гетерогенности в мембранах.

ЛИПИДНЫЕ МИКРОДОМЕНЫ

При подходящих условиях липиды подвергаются латеральному фазовому разделению с образованием стабильных ламеллярных доменов. Такое разделение можно индуцировать изменением температуры, давления или ионной силы либо добавлением двухвалентных катионов или белков. Вопрос о том, существуют ли микродомены, подобные наблюдаемым в модельных липидных системах, также и в биологических мембранах, всегда вызывал большой интерес У исследователей. Полученные результаты не являются абсолютно убедительными, поскольку липидные домены не удается выделить и охарактеризовать, как в случае латеральной гетерогенности, рассмотренной выше. Конечно, лучше всего было бы провести фрагментацию мембраны и проиллюстрировать различия в распределении компонентов в выделенных мембранных фракциях. Для обнаружения латеральной гетерогенности биологических мембран часто используют электронную микроскопию. О такой гетерогенности можно судить также по данным биофизических методов, если полученный от образца сигнал свидетельствует о наличии различных мембранных популяций, а не одной гомогенной популяции. В качестве примера можно привести измерения коэффициента диффузии флуоресцентных аналогов липидов в протопластах сои. О микрогетерогенности мембран иногда можно судить по поведению ферментов, если ферментативная активность не отвечает усредненному физическому состоянию липидной фазы по всей массе мембраны. Часто эти методы свидетельствуют о наличии в мембране областей с разной текучестью липидов, что указывает на сосуществование фазы геля и жидкокристаллической фазы. Такие выводы были сделаны в ряде исследований, где различные возмущения, вызываемые присутствием цис- и транс-ненасыщенных жирных кислот, объяснялись их разным распределением между доменами, находящимися в жидкокристаллическом состоянии и в фазе геля.

Страницы: 2 3 4 5 6 7 8


Рекомендуем к прочтению:

Раковинные амёбы (Rhizopoda, Testacea) различных мест обитания Томской области
На территории Сибири раковинные амёбы практически не изучены, поэтому целью нашего исследования было изучение видового состава раковинных амёб, обитающих в разных условиях. Материал для исследования был собран в летниемесяцы 2004–2006 гг. ...

Пищедобывательное поведение медоносной пчелы
Пчеле-разведчице, занятой поиском пищи, приходится решать невероятно сложную задачу. Она должна вылететь из гнезда и вести поиск пищи. Она должна распознать подходящие источники пищи. Затем она должна зафиксировать в памяти свое местонахо ...

Кайнозойский этап
Отсчет последней, кайнозойской, эры в геологической истории и развитии биосферы начался с палеогена (67-25 млн лет назад) (рис. 2.7). Палеоген и последовавший за ним неоген (25—1,6 млн лет назад) обычно объединяют в третичный период, в те ...