Цитоскелет
Страница 6

Тот факт, что скорость трансмембранной миграции липидов в эритроцитах является АТР-зависимой, предполагает присутствие в этой мембране энергозависимой транслоказы. АТР-зависимая трансмембранная миграция аминофосфолипидов наблюдается также в плазматической мембране фибробластов и лимфоцитов. Однако ни одна из фосфолипидных транслоказ до сих пор не выделена, поэтому возможность существования таких ферментов и их потенциальная роль в поддержании липидной асимметрии или в биогенезе мембран представляются вероятными, но не более того.

Латеральная гетерогенность мембран

Исходная жидкостно-мозаичная модель предполагает, что распределение белковых и липидных компонентов в плоскости бислоя является гомогенным. Однако не вызывает сомнений, что в ряде мембран существуют домены или области, отличающиеся по составу от остальной части мембраны вследствие ограничений в диффузионном обмене их компонентов. Имеются различные виды мембранных доменов, о которых можно говорить в рамках жидкост-но-мозаичной модели, вводя определенные ограничения, налагаемые дополнительными стабилизирующими эти домены взаимодействиями.

1.Макроскопические домены, как правило, представляют собой обширные участки на поверхности клетки с характерной морфологией и четкими границами. Примерами являются апикальная и базолатеральиая области поляризованных эпителиальных клеток. В тилакоидах соприкасающиеся и несоприкасающиеся участки фото-синтезируюших мембран тоже имеют разный состав и, по-видимому, стабилизируются межмембранными взаимодействиями в стопках.

2.Агрегация белков в плоскости мембраны может приводить к образованию довольно больших островков, или доменов, которые обогащены определенным белком и находятся в смеси с какими-либо другими компонентами. Примерами являются пурпурные мембраны Н. halobium, содержащие бактериородопсин, или щелевые контакты, содержащие коннексин.

3.Домены, формируемые при участии цитоскелета, в принципе могут образоваться путем ассоциации определенных мембранных белков за счет их взаимодействия с внутриклеточными белками. В основе такой латеральной организации мембранных белков могли бы лежать особенности взаимодействий, наблюдаемых в случае цитоскелета эритроцитов. Пока четкие примеры существования таких доменов отсутствуют, однако можно предположить, что пэтчинг и кэппинг антигенов на клеточной поверхности осуществляются именно с участием цитоскелета и что концентрирование специфичных рецепторов в окаймленных ямках плазматической мембраны перед эн-доцитозом осуществляется благодаря их взаимодействию с компонентами цитоскелета или с клатрином.

4.Липидные микродомены могут быть термодинамически стабильны как в биологических мембранах, так и в модельных липид-ных системах. Об этом свидетельствуют многочисленные косвенные данные, хотя четкие доказательства существования таких доменов пока отсутствуют.

Приведенная классификация доменов условна; указанные четыре категории отнюдь не исключают друг друга при рассмотрении способов стабилизации латеральной гетерогенности мембран.

МАКРОСКОПИЧЕСКИЕ ДОМЕНЫ И БАРЬЕРЫ В ПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЕ

Плазматическая мембрана клеток часто бывает разделена на отдельные домены, которые можно даже выделить и охарактеризо-

вать. Как правило, эти домены разделены барьерами, которые препятствуют переходу белков и, возможно, липидов из одного домена в другой. В пределах же областей, ограниченных этими барьерами, белки и липиды диффундируют свободно. На рис. 4.7 приведено несколько примеров таких доменов.

1.Апикальная и базолатеральная области мембраны поляризованных эпителиальных клеток имеют разный состав. Показано, например, что ганглиозиды не пересекают границу между этими областями, которая в данном случае представляет собой область плотных контактов между клетками.

2.Плазматическая мембрана спермиев состоит из четко разграниченных участков разного состава, которые можно разделить. Граница между доменами препятствует свободной диффузии мембранных белков.

3.Соединительный отросток на палочке сетчатки разделяет ее наружный и внутренний сегменты. Родопсин исходно включается в мембрану внутреннего сегмента, а затем концентрируется в мембране наружного сегмента. Вероятно, в мембране палочки существует диффузионный барьер, поддерживающий эту разность концентраций.

4.Натриевые и калиевые каналы локализованы в разных областях мембраны миелинизированного аксона. Возможно, такая организация стабилизируется благодаря контактированию мембраны с глиальиыми или шванновскими клетками, которые образуют миелиновую оболочку вокруг нервного волокна.

Страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8


Рекомендуем к прочтению:

Галилео Галилей и его роль в становлении классической науки
Галилео Галилея (1564 – 1624) называют «отцом современного естествознания». Именно он стоял у истоков классической механики и экспериментального естествознания. До Галилея общепринятым в науке считалось понимание движения, выработанное Ар ...

Синоптическая передача в симпатических ганглиях
Некоторые механизмы синоптической передачи. Они включают совместное высвобождение многих медиаторов из нервных окончаний, модулирующее действие вегетативных медиаторов, свойства рецепторов, использующих вторичные посредники, и эффекты аце ...

Нейроны как проводники электричества.
По нервам (отдельным нервным волокнам) сигналы распространяются в виде потенциалов действия и электротонических потенциалов, но на разные предельные расстояния. Способность аксонов и дендритов, а также мембран мышечных клеток проводить эл ...