Цитоскелет
Страница 2

Таблица 2. Свойства, степень ассоциации и функции эритроцитарных мембранных белков

кирина и белка полосы 4.1. Основные компоненты были очищены до гомогенного состояния и изучены in vitro. Комплексы между основными белками, такими, как белок полосы 3 и анкирин или анкирин и спектрин, характеризуются константами диссоциации порядка Ю-7 М, которые могут меняться в физиологических условиях. Фосфорилирование анкирина влияет на его аффинность по отношению к спектрину, а взаимодействие между белком полосы 4.1 и гликофорином, по-видимому, модулируется фосфатидилинози-толами.

Интересно, что белки, близкородственные компонентам цитоскелета эритроцитов, обнаружены в ряде неэритроидных клеток. Большой интерес к цитоскелету эритроцитов, по всей вероятности, обусловлен тем, что данная система не является уникальной лишь для этих клеток, а представлена в виде кортикального цитоскелета и в клетках другого типа. Рассмотрим свойства некоторых цитоскелет-иых белков.

1. Спектрин. Это тетрамер типа г, в котором два гетероди-мера a/J объединены по схеме «конец-к-концу». Молекула может достигать в длину 2000 А. Спектрин связан с анкирииом и белком полосы 3 по сайтам, расположенным на противоположных концах молекулы. Кроме того, спектрин связан с актином, возможно, в комплексе с белком полосы 4.1. Спектринопо-

добные молекулы, например фодрин, обнаружены в клетках разного типа.

2.Актин. Это глобулярный белок, который существует в виде линейных олигомеров, содержащих по 12—18 молекул. Они выглядят на электронных микрофотографиях как короткие стержни, к которым может быть прикреплено до шести спектриновых тетрамеров.

3.Анкирин. Это наиболее охарактеризованный растворимый белок, обеспечивающий взаимодействия между интегральными мембранными белками и цитоскелетом. Он имеет отдельные домены, ответственные за независимое связывание со спектрином и с цитоп-лазматическим доменом белка полосы 3. Анкирин был обнаружен и в неэритроидных клетках.

4.Белок полосы 4.1. Он также относится к классу белков, обеспечивающих связь цитоскелета с мембраной. Белок полосы 4.1 связывается со спектрином и актином, а также с гликофорином. Кроме того, при определенных условиях он может связываться и с белком полосы 3. Белку полосы 4.1, по-видимому, родствен синапсин I, обнаруженный в мембране синаптических везикул.

5. Белок полосы 3. Это основной анионный переносчик в эритроцитах. Цитоплазматический домен содержит на N-конце кислый участок, который связывается с некоторыми гликоли-тическими ферментами, а также с гемоглобином. Цитоплазматический домен не участвует в транспорте анионов. Его сегмент, расположенный вблизи мембраны, связывается с анкири-ном и с белком полосы 4.2. На основании анализа аминокислотной последовательности было высказано предположение, что белок полосы 3 имеет 12 трансмембранных сегментов, но полученные к настоящему времени экспериментальные данные не позволяют ни подтвердить, ни опровергнуть это положение.

6. Гликофорин А. Это основной сиалосодержащий гликопротеин; В отличие от белка полосы 3 он имеет относительно небольшой цитоплазматический домен и один трансмембранный сегмент. Полагают, что этот белок связывается с белком полосы 4.1. Другие его функции неизвестны.

Трансмембранная асимметрия липидов

Мембранные белки, находясь в плоскости бислоя, не меняют Свою топологическую ориентацию. Они встраиваются в мембрану в jCTporo определенной ориентации и остаются в таком положении в течение всего времени их жизни. Липиды ш ряде биологических мембран, напротив, с довольно большой частотой мигрируют с одной стороны мембраны на другую. Определить скорость трансмембранной миграции липидов очень важно по двум причинам: это помогает понять Природу липидной асимметрии и позволяет критически оценить пригодность методов, используемых для нахождения распределения липидов между двумя сторонами бислоя. Чтобы измерения содержа-1кия, например, фосфатидилсерина на наружной стороне мембранных везикул были достоверными, они должны быть завершены до того, как фосфатидилсерин из внутреннего монослоя переместится в наружный. Некоторые методы установления липидной асимметрии модифицируют саму изучаемую систему и индуцируют трансмембранную миграцию липидных молекул, поэтому полученные результаты бывает трудно интерпретировать. Детальная оценка достоинств и недостатков методов изучения липидной асимметрии в мембранах дается, например, в обзорах.

Страницы: 1 2 3 4 5 6 7


Рекомендуем к прочтению:

Условия эксперимента.
Бактериальные штаммы . Исследования проводили с генетически маркированными штаммами метилотрофных бактерий, полученными из коллекции культур Всероссийской коллекции промышленных микроорганизмов (ВКПМ) Государственного научно-исследовател ...

Формы (стороны) научного познания
Современная наука выделяет 3 основные формы (стороны) научного познания – это эмпирическая, теоретическая и производственно-техническая. Эмпирическая сторона предполагает необходимость сбора фактов и информации (установление фактов, их р ...

Минеральные соли
Подавляющая часть неорганических веществ клетки находится в виде солей — либо диссоциированных на ионы, либо в твердом состоянии. Среди первых большое значение имеют катионы К+, Na+, Ca +, которые обеспечивают такое важнейшее свойство жив ...