Введение

Все биологические мембраны асимметричны, и легко понять почему: ведь каждая из них имеет две поверхности, омываемые разными средами. В качестве примера можно привести плазматическую мембрану, обращенную одной стороной в цитоплазму, а другой — во внеклеточное пространство. Именно трансмембранная асимметрия, дифференцирующая две половинки бислоя, обусловливает чувствительность мембраны к изменениям среды по обе ее стороны. Очевидно, что асимметрия мембранных белков зависит от способа, каким тот или иной белок был внедрен в мембрану. Скорость «флип-флопа» белков в бислое пренебрежимо мала. Мембранные липиды тоже расположены асимметрично. Наиболее убедительно это было показано для эритроцитов. Как возникает липидная асимметрия и как она поддерживается — в настоящее время во многом неясно. В одних случаях важную роль играют физические факторы, в частности кривизна мембраны, в других определяющий вклад вносят взаимодействия с цитоскелетом или участие АТР-зависимых ферментоподобных «флипаз».

Ясно, что помимо трансмембранной асимметрии мембранам присуща и латеральная негомогенность. Поверхностная мембрана многих эукариотических клеток сильно поляризована и имеет четко выраженные макроскопические домены. В качестве примера можно привести базолатеральную и апикальную области плазматической мембраны поляризованных эпителиальных клеток. Эти домены выполняют различные функции, имеют неодинаковый состав и физически разнесены по поверхности клетки. Мембраны тила-коидов в хлоропластах также имеют доменную структуру; в частности, у них есть плотно прилегающие друг к другу мембранные участки и несоприкасающиеся области, содержащие различные элементы системы электронного транспорта. Эти достаточно протяженные латеральные домены могут существовать за счет специфических белок-белковых взаимодействий между мембранами или могут быть обусловлены наличием в самой мембране специальных структур, взаимодействием с компонентами цитоскелета или агрегацией белков в плоскости мембраны. Детали этих взаимодействий пока неизвестны.

Что касается возможности существования малых липидных доменов в мембране, т. е. отдельных участков, в пределах которых бис-лой имеет специфические физические свойства и состав, то говорить об этом можно с меньшей определенностью. В модельных системах при различных условиях действительно наблюдается латеральное разделение фаз, и заманчиво было бы предположить, что подобное разделение существует и в биологических мембранах при физиологических условиях. Возможно, это не-бислойные элементы мембраны или какие-то переходные структуры.

Мы рассмотрим асимметричное распределение мембранных белков и липидов. В целом всю эту область можно назвать мембранной топографией. Сюда же относится и описание цитоскелета, поскольку он, по-видимому, играет важную роль в организации белков и, возможно, липидов в плазматической мембране эукариот.


Рекомендуем к прочтению:

Задание № 2
По способу питания бактерии делятся на: -гетеротрофов, которые используют готовые органические вещества; -сапрофитов (бактерии гниения, брожения), которые питаются мертвыми органическими веществами; -паразитов (холерный вибрион, столбн ...

Род Берёза
Наибольшая доля в общих запасах древесины лиственных пород приходится на березу - 24% от лесопокрытой площади. Береза принимает большое участие в составе коренных и производственных типов насаждений. Ей принадлежит важная роль в смене пор ...

Малые расы и их географическое распространение
Каждая большая раса подразделяется на малые расы, или антропологические типы. Внутри европеоидной расы различают атланто-балтийскую, беломорско-балтийскую, среднеевропейскую, балкано-кавказскую и индо-средиземноморскую малые расы. Ныне ев ...