Строение и функция обонятельного анализатора. Вкусовая рецепция

Биология » Физиология рыб » Строение и функция обонятельного анализатора. Вкусовая рецепция

Восприятие животными химических веществ с помощью рецепторов – одна из форм реакции организмов на воздействие внешней среды. У водных животных специализированные рецепторы контактируют с веществами, находящимися в растворенном состоянии, поэтому характерное для наземных животных четкое разделение на рецепторы обоняния, воспринимающие летучие вещества, и рецепторы вкуса, воспринимающие вещества, находящиеся в твердом и жидком состоянии, у водных животных не проявляется. Однако морфологически и функционально органы обоняния у рыб достаточно хорошо обособлены. Ряд исследователей, основываясь на отсутствии специфичности в функционировании, локализации и связи с нервными центрами, объединяют вкус и общее химическое чувство понятием «химический анализатор», или «необонятельная хеморецепция».

Рецепторы обоняния у рыб, как и у прочих позвоночных, парные и расположены в передней части головы. Лишь у круглоротых они непарные. Обонятельные рецепторы находятся в слепом углублении – ноздре, дно которой выстлано обонятельным эпителием, располагающимся на поверхности складок. Складки, расходясь радиально от центра, образуют обонятельную розетку.

У разных рыб обонятельные клетки расположены на складках по-разному: сплошным слоем, разреженно, на гребнях или в углублении. Ток воды, несущий молекулы пахучих веществ, попадает к рецептору через переднее отверстие, часто отделенное от выходного заднего лишь складкой кожи. Однако у некоторых рыб входное и выходное отверстия заметно разделены и далеко отстоят друг от друга. Передние (входные) отверстия у ряда рыб (угорь, налим) находятся близко к концу рыла и снабжены кожными трубочками. Считается, что этот признак свидетельствует о значительной роли обоняния в поисках пищевых объектов. Движение воды в обонятельной ямке может создаться либо движением ресничек на поверхности выстилки, либо сокращением и расслаблением стенок специальных полостей – ампул, либо в результате движения самой рыбы.

Рецепторные обонятельные клетки, имеющие биполярную форму, относятся к категории первичных рецепторов, т.е. сами генерируют импульсы, содержащие информацию о раздражителе, и передают их по отросткам к нервным центрам. Периферический отросток обонятельных клеток направляется к поверхности рецепторного слоя и заканчивается расширением – булавой, на апикальном конце которой имеется пучок волосков, или микроворсинок. Волоски пронизывают слой слизи на поверхности эпителия и способны к движениям. Обонятельные клетки окружены опорными клетками, которые содержат овальное ядро и многочисленные гранулы разного размера. Здесь же расположены базальные клетки, не содержащие секреторных гранул. Центральные отростки рецепторных клеток, не имеющие миелиновой оболочки, пройдя базальную мембрану эпителия, образуют пучки до нескольких сотен волокон, окруженные мезаксоном шванновской клетки, причем тело одной клетки может охватывать много пучков. Пучки сливаются в стволики, образующие обонятельный нерв, соединяющийся с обонятельной луковицей.

Рис.1 Строение обонятельной выстилки: 1 – ресничная клетка; 2 – грушевидная секреторная клетка; 3 – обонятельные луковицы; 4 – опорные клетки; 5 – базальные клетки; 6 – бокаловидная секреторная клетка.

Обоняние как способ получения информации об окружающем мире имеет для рыб весьма существенное значение. По степени развития обоняния рыб, как и других животных, обычно делят на макросматиков и микросматиков. У макросматиков органы обоняния способны воспринимать большое количество различных запахов, т.е. обоняние используется ими в более разнообразных ситуациях. Типичным представителем является обыкновенный угорь. Микросматики воспринимают обычно небольшое количество запахов - в основном особей своего вида и половых партнеров. Типичные представители: щука, трехиглая колюшка.

Чувствительность рыб к запахам очень велика. Для восприятия запаха иногда, видимо, достаточно попадания на обонятельный рецептор нескольких молекул вещества.

Обоняние может играть руководящую роль в поисках пищи, особенно у ночных и сумеречных хищников, таких, как угорь. С помощью обоняния рыбы могут воспринимать партнеров по стае, находить особей другого пола в период размножения. Рыбы одного вида способны воспринимать химические соединения, выделяемые кожей других рыб при ранении. Эти «вещества тревоги» также воспринимаются органами обоняния и играют роль сигнала опасности для других особей в стае.


Рекомендуем к прочтению:

Результаты государственного контроля за состоянием атмосферного воздуха.
Инспекторским составом постоянно осуществляется контроль над выполнением планов природоохранной деятельности на предприятиях, утвержденных на отчетный период. Мероприятия не требующие крупных материальных затрат, как правило, выполняются ...

Матричная РНК
Содержит информацию о структуре синтезируемого белка и используется в качестве матрицы. Опыты Ниренберга свидетельствуют о том, что не рибосома и не рРНК являются матрицей, на которой синтезируются специфические белки, эту роль выполняют ...

Методология протеолиз
Использование протеаз для определения топографии белков в ряде случаев оказалось исключительно плодотворным. Ориентированный мембранный препарат, содержащий изучаемый белок, обрабатывают протеолитическим ферментом и по местам расщепления ...