Физиология синапсов.
Страница 3

Квантовый выход АХ имеет электрически значимые последствия. Инициация квантового релизинга задается приходом по аксону потенциала действия, который в потерявшем миелин пресинаптическом окончании деполяризует его мембрану, что приводит к открытию потенциалчувствительных Са++ каналов. Из-за высокого электрохимического и концентрационного градиента ионы Са++ входят в пресинаптическое окончание. Кальций необходим для того, чтобы везикулы с медиатором могли соединиться с внешней мембраной и выпустить порцию (квант) медиатора в синаптическую щель путем экзоцитоза. Одновременно в синапсе может опорожниться до сотен везикул. В кванте бывает от 102 до 105 молекул АХ.

Мишенью АХ в холинергическом синапсе является комплексная белковая молекула холинорецептор

. Холинорецепторы, чувствительные к никотину, относят к типу Н-холинорецепторов, к мускарину – М-холинорецепторов (метаботропных). Н-холинорецепторы расположены (экспрессированы) на мембранах мышечных волокон скелетных мышц, нейронов ЦНС и симпатических ганглиев.

Н-холинорецептор, ионотропный

, состоит из 5 (иногда 7) белковых субъединиц, одна из которых дублируется (αβαγδ). Общий размер (11×8,5 нм) молекулы вдвое больше толщины мембраны. Аминокислотная последовательность белков всех субъединиц установлена, она оказалась видоспецифичной, хотя различия у близких видов животных незначительны. Продублированные α

–субъединицы обладают чувствительностью к лиганду. Холинорецептор можно рассматривать в качестве ионного канала, поскольку как интегральный мембранный белок он пронизывает клеточную мембрану и имеет центральную пору. Известны 2 состояния молекулы холинорецептора – закрытое и открытое. В открытом состоянии центральная пора холинорецепторы имеет размер около 0,7 нм, что достаточно для проникновения через нее одновалентных катионов, преимущественно Na+ и К+.

После связывания АХ с Н-холинорецептором и открытия поры через постсинаптическую мембрану течет ионный ток, обусловленный перемещением ионов Na+ и К+ по электрохимическим и концентрационным градиентам. Поскольку градиент для натрия направлен внутрь клетки, а для калия - наружу, при встречном их перемещении суммарный ток оказывается способным локально сместить мембранный потенциал до КУД в нервно-мышечном синапсе или вызвать значительную деполяризацию мембраны нейрона в нейро-нейрональном синапсе. Локальный ответ в виде деполяризации в данном случае носит название ПСП – постсинаптический потенциал, или ВПСП, возбуждающий постсинаптический потенциал. Прежде часто применялось название потенциал концевой пластинки (ПКП), для нервно-мышечного синапса.

Локальный ответ в виде ВПСП подчиняется законам проведения потенциалов по мембране и может быть распространен на небольшое расстояние из-за ограничений, накладываемых емкостными и резистивными свойствами мембраны – постоянной времени и постоянной длины. Поскольку на мембране нейрона или мышечного волокна имеется множество синапсов, ответ клетки всегда складывается из активности отдельных синаптических входов.

Суммация ПКП приводит к состоянию, когда мембранный потенциал смещается деполяризацией до КУД, происходит генерация ПД. В клетку по потенциалзависимым кальциевым каналам входит кальций, он участвует в механизме мышечного сокращения.

После того, как АХ выполнил роль сигнальной молекулы и запустил конформацию холинорецептора из закрытого в открытое состояние, необходимо подготовить систему к приему следующего сигнала. Поэтому постсинаптическая мемебрана располагает механизмом инактивации медиатора. В холинергичесом синапсе инактивация АХ достигается его энзиматическим расщеплением с помощью ацетилхолинэстеразы. В других типах синапсов инактивация проходит по-другому, например, норадреналин в адренергическом синапсе подвергается обратному поступлению (захвату) в пресинаптическое окончание.

Страницы: 1 2 3 4 5


Рекомендуем к прочтению:

Взаимосвязь современной физики и восточного мистицизма
П. Гуревич в работе, посвященной анализу параллелей между идеями современной физики и восточного мистицизма пишет: "Не подлежит сомнению, что мир находится на пороге новой парадигмы. Эта смена, судя по всему, будет иметь невиданные м ...

Семейство Беличьи(Sciuridae)
Грызуны, входящие в это семейство, имеют средние и крупные размеры (у крупных длина тела до 70 см, масса до 9 кг). Задние ноги беличьих не более чем в 2 раза превышают по длине передние. Хвост их разной длины и всегда покрыт волосами. Чер ...

Физика на рубеже XIX-XX веков, ее открытия и достижения
Классическая механика господствовала в науке два столетия, идя от одного достижения к другому. Казалось, что ничто не предвещало заминок и неудач. Была создана кинетическая теория газов на основе статистического описания поведения большог ...