Нейроны как проводники электричества.
Страница 2

На какое расстояние может распространится электротонический потенциал по мембране нервного волокна?

Пассивное распространение сигнала электротона определяется уравнением Ux=U0×e-x/λ, в котором мы снова видим экспоненциальную зависимость.

Нетрудно произвести преобразования формулы для случая x= λ и убедится, что электротонический потенциал Ux в точке, находящейся от первоначальной на расстоянии x будет меньше первоначального U0 в e раз (до 37% от U0, т.е. ½,7), если эта точка x равна постоянной длины λ.

Постоянная длины λ

, или пространственная константа поляризации зависит от сопротивления мембраны rm, сопротивления внешней среды ro и сопротивления аксоплазмы ri.

Чем больше сопротивление мембраны, меньше сопротивление среды, тем на большее расстояние передается электротонический потенциал. Уменьшение величины электротона в зависимости от расстояния называется декрементом

.

Оказалось, что на постоянную длины влияет диаметр проводника, поскольку от него зависит сопротивление аксоплазмы. Поэтому толстые нервные волокна имеют большее расстояние λ, на которое способен расспространяться электротон.

Распространение электротона – прежде всего катэлектротона – важный физиологический феномен. В клетках, не генерирующих ПД (глия, эпителий, тонические мышечные волокна) за счет проведения электротона осуществляется функциональная взаимосвязь между клетками. В дендритном дереве нейронов, например, коры больших полушарий мозга, сигналы в виде электротона могут доходить от дендритов до сомы. В области синапса, зная рассмотренные закономерности, можно определить, на какое расстояние могут распространяться синаптические потенциалы.

Тем не менее, и расчеты, и прямые измерения дают очень небольшие расстояния, на которое способен распространяться электротон. Поэтому, если деполяризация в участке мембраны не достигает точки КУД, нет увеличения проницаемости для Na+, через потенциалзависимые каналы, происходят только пассивные изменения мембранного потенциала. Константа λ варьирует от 0,1 до 5 мм. Совершенно очевидно, что для связи в пределах ЦНС нужен другой механизм передачи сигналов. Эволюция его нашла. Этот механизм – распространение импульса.

Мерой проведения импульса по аксону является скорость. Скорость передачи потенциалов действия играет существенную роль в организации связей в нервной системе. Обычно быстропроводящие нервные волокна со скоростью проведения более 100 м/с обслуживают быстрые рефлексы, те, при осуществлении которых требуется безотлагательная реакция. Например, при неудачной постановке конечности (Вы оступились), чтобы избежать падения; в защитных рефлексах, инициированных повреждающим стимулом, и т.д. Для рефлексов быстрого реагирования требуется высокая скорость в афферентном и двигательном звене, до 120 м/с. Наоборот, некоторые процессы не требуют столь быстрого реагирования. Это относится к механизмам регуляции деятельности внутренних органов, где достаточно бывает скорости проведения около 1 м/с.

Рассмотрим события, связанные с распространением ПД по немиелинизированному нервному волокну (иногда с ошибкой говорят немиелиновому, но это бессмысленно, так как миелин не проводит ток, это оболочка!). Инициация волны возбуждения может быть обусловленной либо активностью рецептора (генераторный потенциал), либо синаптическими процессами. Можно вызвать ПД и электростимуляцией аксона. Если локальное смещение мембранного потенциала (деполяризация) превышает порог, достигает точки КУД, активирует потенциалзависимые натриевые каналы, ПД в виде волны деполяризации-реполяризации возникает и распространяется вдоль нервного волокна. Точка максимума ПД соответствует максимальной реверсии мембранного потенциала (овершут). Получается ситуация, при которой ПД, распространяясь по волокну, порождает перед собой токи Германна, которые разряжают мембранную емкость, приближают мембранные потенциал следующего участка мембраны к КУД, и т.д. Сзади за собой перемещающийся ПД оставляет область мембраны, находящуюся в состоянии относительной рефрактерности.

Для распространения ПД необходимо, чтобы он всякий раз порождал электротонический потенциал в соседней области, той, куда он распространяется, способный сместить мембранный потенциал на величину порога, то есть амплитуда потенциала действия должна превышать порог его возникновения в несколько раз. Отношение ПД/порог носит название гарантийный фактор

Страницы: 1 2 3


Рекомендуем к прочтению:

Изменчивость вирусов при пассажах на культуре клеток.
Культура клеток – одна из наиболее применяемых методов для изменения вирулентности и других свойств вирусов. Широкое использование этого способа дало возможность получать наследственно измененные варианты вирусов и селекционировать их из ...

Клонирование животных
Растения - не единственные организмы, которые могут быть клонированы естественно. Неоплодотворенные яйца некоторых животных (червей, некоторых разновидностей рыб, ящериц и лягушек) могут развиться в полноценное взрослое животное под опред ...

Семейство Аплодонтиевые (Aplodontidae)
Вид АПЛОДОНТИЯ занесён в международную Красную Книгу АПЛОДОНТИЯ (Aplodontia rufa) единственный вид, выделенный в этом семействе, которое явно близко к семейству беличьих. Это средних размеров коренастый грызун. Длина тела его 30—33 см. Х ...