Нейроны как проводники электричества.
Страница 1

По нервам (отдельным нервным волокнам) сигналы распространяются в виде потенциалов действия и электротонических потенциалов, но на разные предельные расстояния. Способность аксонов и дендритов, а также мембран мышечных клеток проводить электрические сигналы характеризуется их кабельными свойствами.

Кабельные свойства нервных проводников очень существенны для распространения сигналов в нервной системе. Они обусловливают генерацию потенциалов действия в сенсорных нервных окончаниях, или рецепторах, при действии раздражителей, проведение сигналов по аксонам, суммацию сигналов мембраной сомы нейрона.

В основу современных теорий кабельного проведения возбуждения положена гипотеза Германна о существовании круговых токов (токов Германна), текущих от невозбужденных участков мембраны к возбужденным при распространении импульса по аксону.

Из цитологии известно, что каждая возбудимая клетка ограничена плазматической мембраной, к которой примыкают окружающие клетку оболочки. Наиболее часто нервные волокна окружены миелиновой оболочкой, сформированной глиальной клеткой в ЦНС либо оболочкой, образованной Шванновской клеткой на периферии. В местах разветвления аксона, либо в начальной или конечной его части миелиновая оболочка истончается. Сама мембрана состоит из липидов и белков. Все это обусловливает высокое электрическое сопротивление мембраны клеток и высокую распределенную электрическую ее емкость. Эти характеристики определяют проводящие свойства нервного волокна.

Основные закономерности распространения потенциалов, электротонических прежде всего, по нервным волокнам получены в экспериментах на крупных аксонах кальмаров. Было обнаружено, что при нанесении прямоугольного стимула в определенной точке волокна по мере удаления от места стимуляции сигнал регистрируется с искажением. С одной стороны, происходит изменение формы его переднего и заднего фронта (запаздывание достижения максимального значения) и уменьшение его амплитуды. Первая из этих величин определяется постоянной времени, вторая – постоянной длины. Из радиофизики известно, что постоянная времени электрической цепи имеющей емкость (С) и сопротивление R, определяется формулой

τ=

RC

и измеряется в секундах.

Из чего складывается сопротивление клеточной мембраны? В клетке существует три пути, по которым может течь ток в продольном направлении по аксону

а) аксоплазма

б)внеклеточная жидкость

в) сама мембрана

Внеклеточная жидкость –электролит, ее сопротивление мало. Удельное сопротивление мембраны толщиной 100 ангстрем приближается к 1000-5000 ом×

см, очень велико. Удельное сопротивление аксоплазмы невелико, 200 ом×

см. Емкость мембран возбудимых клеток С близка к 1 мкф/см2, но не бывает больше 7 мкф/см2. Таким образом, τ

может быть 0,1-7 мс. Постоянная времени определяет скорость запаздывания развития потенциала до максимального значения и скорость запаздывания его затухания до фоновой величины.

Градиент нарастания потенциала (заряд мембранного конденсатора) определяется экспоненциальным законом:

V/V0=(1-e–t/

τ)

Величина потенциала Vt в момент времени t меньше первоначального потенциала V0 на величину, определяемую выражением (1-e–t/

τ).

Примем t=τ, тогда

Vt/V0=(1-e–1)= 1-1/e=1-1/2.7=0.63

Или 63% от первоначального.

Разряд конденсатора мембраны тоже описывается экспоненциальной формулой:

Vt/V0=e–t/

τ

Примем t=τ, тогда Vt/V0=e–1=1/2,7=0,37 или 37% от максимального спустя время t.

Если через мембрану клетки течет емкостной ток электротонического происхождения, за каждый отрезок времени, равный τ, постоянной времени, сигнал электротона увеличивается на 63 % от предыдущего при возрастании сигнала, или уменьшается до 37% от предыдущей величины при его спаде.

Ионный механизм этого явления может упрощенно быть описан таким образом. При введении в клетку положительных зарядов (деполяризация) ионы К+ начинают перемещаться по направлению к мембране, которая обладает емкостью, позволяющей эти заряды накапливать, но имеются открытые каналы утечки, пропускающие ионы и демпфирующие накопление заряда. Чтобы произошел реальный сдвиг заряда, должно пройти время. Время нужно и для восстановления первоначальной величины заряда при разряде мембранного конденсатора. Это и есть τ.

Страницы: 1 2 3


Рекомендуем к прочтению:

Зачем нейрону дендриты, а дендритам шипики
Многие нервные клетки похожи на кусты или деревья: их выходной отросток, аксон, — тонкий корешок этого дерева, все остальные многочисленные отростки — дендриты. Дендриты обычно отходят от тела клетки в виде толстых стволов, которые затем ...

Человеческое бытиё.
Человек действует среди вещей как нечто отличное от вещности. Со времён Декарта мы усвоили отличие res extensa (вещей протяжённых) от res cogitas (вещей мыслящих). Хотя человек и “обладает” протяжённым вещественным телом, но, как представ ...

Методы селекции растений
Основные методы селекции растений в частности — отбор и гибридизация. Для перекрестно-опыляемых растений применяют массовый отбор особей с желаемыми свойствами. В противном случае невозможно получить материал для дальнейшего скрещивания. ...