Циркадные ритмы

Особо важную роль в жизнедеятельности животных имеют циркадные ритмы, контролирующие суточный цикл и цикл сон--бодрствование. В отсутствие каких-либо внешних сигналов, 24-часовые ритмическиециклы поддерживаются внутренними часами в течение продолжительного времени (недели и месяцы) как у беспозвоночных, так и у позвоночных), и даже в эксплантатах и культурах нейронов). Внутренний механизм синхронизации может быть изменен (или «навязан») воздействием регулярно чередующихся световых и темновых стимулов. Вегетативные функции находятся под сильным влиянием биологических часов, которые действуют на шишковидную железу и секрецию мелатонина.

Сведения о клеточных и молекулярных механизмах, позволяющих нейронам обеспечивать регулярные суточные циклы, были получены как на беспозвоночных, так и на позвоночных. Например, в зрительных путях ракообразных существует скопление секреторных нервных клеток, называемое глазным стебельком (eyestalk). В этой структуре можно поддерживать ритмы метаболической активности, секреции и импульсных разрядов, даже если изолированный орган поддерживается в культуре. На такой органотипическои культуре было проведено отведение электрической активности пейсмекерных клеток, охарактеризованы пептиды, выделяемые этими клетками, и проанализированы механизмы их действия. Более того, было показано, что ритм активности пейсмекерных нейронов в культуре может быть изменен путем навязывания чередующихся световых и темновых периодов.

Примеры циркадных ритмов, генерируемых клетками в культуре.

У теплокровных ключевой структурой в гипоталамусе для генерации ритма внутренних часов является супрахиазматическое ядро (SCN). Важным входом этого ядра является проекция глаза. После разрушения супрахиазматического ядра у крыс теряется способность настраивать эндогенный ритм на частоту чередования световых и темновых периодов. Двигательная активность, потребление воды, циклы сна-бодрствования и гормональной секреции нарушаются. Если трансплантировать эмбриональные ткани гипоталамуса, содержащие SCN, хозяину, ритмическая активность которого была предварительно нарушена путем полного удаления SCN, то ритм его деятельности восстанавливается с новым периодом, соответствующим генотипу донора.

В нейронах супрахиазматического ядра частота спонтанных потенциалов действия увеличивается в течение дня и снижается ночью. За счет какого механизма устанавливается этот ритм? Этот вопрос был исследован на срезах SCN, поддерживаемых в культуре (органотипические срезы). Показано, что основным медиатором, используемым нейронами этого ядра, является ГАМК. Ером и коллеги показали, что нейроны SCN в срезах отвечают на ГАМК деполяризацией и повышением частоты разрядов в течение дня. Та же концентрация ГАМК, апплицированная ночью, вызывает гиперполяризацию и снижение частоты разрядов. Следовательно, как и в развиваюшейся ЦНС, ГАМК может быть как возбуждающим, так и тормозным медиатором. Тип ответа зависит от уровня внутриклеточной концентрации хлора. Если концентрация хлора внутри клетки низка, то хлорный потенциал равновесия (ЕCl) более отрицателен, чем потенциал покоя. Открывание ГАМК-чувствительных каналов позволяет ионам хлора входить в клетку и гиперполяризовать мембрану. С увеличением внутриклеточной концентрации хлора, ЕCl сдвигается в сторону более положительных, по сравнению с потенциалом покоя, значений. В результате ГАМК вызывает движение ионов хлора из клетки наружу и увеличивает деполяризацию (см. также Gribkoff et al. как альтернативную схему генерации ритма). Неизвестно, является ли изменение внутриклеточной концентрации хлора единственным механизмом, ответственным за генерацию ритма в нейронах SCN, и каков механизм, ответственный за изменения этой концентрации.

С помощью генетических методов были выявлены общие белки, которые в царстве животных связаны с периодичностью. Гены и белки, контролирующие циркадные ритмы, идентифицированы и клонированы у дрозофилы. У многих видов два таких белка, известные как per (period, период) frq (frequency, частота), были обнаружены в пейсмекерных областях, таких как супрахиазматическое ядро. У мух выключение гена per приводит к исчезновению циркадного ритма. Последующее включение этого гена восстанавливает ритм. Хотя пока не выявлено прямых связей между регуляторными белками и уровнем внутриклеточного хлора, важно то, что теперь мы можем пытаться объяснить циркадные ритмы с точки зрения генов и ионных концентраций на хорошо установленных группах нейронов.


Рекомендуем к прочтению:

Обмен веществ
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ - это процесс поступления веществ в организм, их переработка, доставка в каждую клетку тела, превращения в клетках с выделением энергии и удаление продуктов распада. В наш организм поступают такие вещества, как кислород и п ...

Описание экосистемы овражистых земель
Растительность очень важна в этой системе. Как только разрушается слой деревьев, начинает размываться почва. Следом исчезают мелкая растительность и кустарники и деревья. Соответственно мелкие животные тоже исчезают. В итоге картина закан ...

Исследовательская часть
Выполняя свою работу, я проводил анкетирование среди учащихся девятых классов на тему "Влияние городской среды обитания на здоровье жителей". В анкету были включены такие вопросы: 1. Пол, возраст; 2. Считаете ли вы, что городс ...