Циркадные ритмы

Особо важную роль в жизнедеятельности животных имеют циркадные ритмы, контролирующие суточный цикл и цикл сон--бодрствование. В отсутствие каких-либо внешних сигналов, 24-часовые ритмическиециклы поддерживаются внутренними часами в течение продолжительного времени (недели и месяцы) как у беспозвоночных, так и у позвоночных), и даже в эксплантатах и культурах нейронов). Внутренний механизм синхронизации может быть изменен (или «навязан») воздействием регулярно чередующихся световых и темновых стимулов. Вегетативные функции находятся под сильным влиянием биологических часов, которые действуют на шишковидную железу и секрецию мелатонина.

Сведения о клеточных и молекулярных механизмах, позволяющих нейронам обеспечивать регулярные суточные циклы, были получены как на беспозвоночных, так и на позвоночных. Например, в зрительных путях ракообразных существует скопление секреторных нервных клеток, называемое глазным стебельком (eyestalk). В этой структуре можно поддерживать ритмы метаболической активности, секреции и импульсных разрядов, даже если изолированный орган поддерживается в культуре. На такой органотипическои культуре было проведено отведение электрической активности пейсмекерных клеток, охарактеризованы пептиды, выделяемые этими клетками, и проанализированы механизмы их действия. Более того, было показано, что ритм активности пейсмекерных нейронов в культуре может быть изменен путем навязывания чередующихся световых и темновых периодов.

Примеры циркадных ритмов, генерируемых клетками в культуре.

У теплокровных ключевой структурой в гипоталамусе для генерации ритма внутренних часов является супрахиазматическое ядро (SCN). Важным входом этого ядра является проекция глаза. После разрушения супрахиазматического ядра у крыс теряется способность настраивать эндогенный ритм на частоту чередования световых и темновых периодов. Двигательная активность, потребление воды, циклы сна-бодрствования и гормональной секреции нарушаются. Если трансплантировать эмбриональные ткани гипоталамуса, содержащие SCN, хозяину, ритмическая активность которого была предварительно нарушена путем полного удаления SCN, то ритм его деятельности восстанавливается с новым периодом, соответствующим генотипу донора.

В нейронах супрахиазматического ядра частота спонтанных потенциалов действия увеличивается в течение дня и снижается ночью. За счет какого механизма устанавливается этот ритм? Этот вопрос был исследован на срезах SCN, поддерживаемых в культуре (органотипические срезы). Показано, что основным медиатором, используемым нейронами этого ядра, является ГАМК. Ером и коллеги показали, что нейроны SCN в срезах отвечают на ГАМК деполяризацией и повышением частоты разрядов в течение дня. Та же концентрация ГАМК, апплицированная ночью, вызывает гиперполяризацию и снижение частоты разрядов. Следовательно, как и в развиваюшейся ЦНС, ГАМК может быть как возбуждающим, так и тормозным медиатором. Тип ответа зависит от уровня внутриклеточной концентрации хлора. Если концентрация хлора внутри клетки низка, то хлорный потенциал равновесия (ЕCl) более отрицателен, чем потенциал покоя. Открывание ГАМК-чувствительных каналов позволяет ионам хлора входить в клетку и гиперполяризовать мембрану. С увеличением внутриклеточной концентрации хлора, ЕCl сдвигается в сторону более положительных, по сравнению с потенциалом покоя, значений. В результате ГАМК вызывает движение ионов хлора из клетки наружу и увеличивает деполяризацию (см. также Gribkoff et al. как альтернативную схему генерации ритма). Неизвестно, является ли изменение внутриклеточной концентрации хлора единственным механизмом, ответственным за генерацию ритма в нейронах SCN, и каков механизм, ответственный за изменения этой концентрации.

С помощью генетических методов были выявлены общие белки, которые в царстве животных связаны с периодичностью. Гены и белки, контролирующие циркадные ритмы, идентифицированы и клонированы у дрозофилы. У многих видов два таких белка, известные как per (period, период) frq (frequency, частота), были обнаружены в пейсмекерных областях, таких как супрахиазматическое ядро. У мух выключение гена per приводит к исчезновению циркадного ритма. Последующее включение этого гена восстанавливает ритм. Хотя пока не выявлено прямых связей между регуляторными белками и уровнем внутриклеточного хлора, важно то, что теперь мы можем пытаться объяснить циркадные ритмы с точки зрения генов и ионных концентраций на хорошо установленных группах нейронов.


Рекомендуем к прочтению:

Физиология человека. Здоровье и работоспособность человека
Человек в рамках естествознания – это всего лишь животное, высшее, разумное, но все же животное. Даже самые высокие взлеты человеческого духа естествознание пытается объяснить биохимическими, физиологическими процессами, протекающими в ор ...

Последняя загадка
Каждый человек обладает собственными чувствами и ощущениями. Каким образом мозг наделяет нас способностью осознавать самих себя? Каждое утро мы просыпаемся, мозг дает вам понять, что это вы. Сознание не вкладывается извне. Это результат ...

Сорго
Сорго зовут "растительным верблюдом" за способность долго переносить недостаток воды. Поэтому в засушли вых районах Африки (кое-где уже 5 тыс. лет) лепешки из сорго - основной хлеб местного населения. В Китае сорго называют &quo ...