Результаты и обсуждениеСтраница 1
В ходе электрофоретического исследования особей пяти видов Drosophila группы virilis из 47 природных популяций удалось выявить 89 различных электрофоретических вариантов. В результате проведенного нами всестороннего генетического анализа было установлено, что эти 89 электрофоретических вариантов, выявленных по 11 ферментным системам у представителей Drosophila группы virilis, находятся под генетическим контролем 15 локусов. Наглядное изображение электрофоретических спектров диагностических локусов кислой фосфотазы-1, эстеразы и малик энзима у исследованных видов
Drosophila группы virilis с выявленными электрофоретическими вариантами приведено на рис. 2, 3 и 4. Все обнаруженные нами 89 аллельных вариантов шести видов-двойников Drosophila группы virilis из природных популяций и их относительная электрофоретическая подвижность схематически изображены на рис. 5.
Аллельные частоты по 15 локусам для всех шести исследованных представителей Drosophila группы virilis отображены в табл. 2. Следует подчеркнуть, что в популяционных исследованиях использованы только локусы с установленной нами генетической детерминацией. При анализе особей шести видов оказалось, что локусы Fum, α-Gpdh, m-Mdh являются мономорфными поскольку по этим генам у всех видов группы virilis найден только один аллель. Наибольшая изменчивость обнаружена по генам, кодирующим α-эстеразу-3, ß-эстеразу-2, кислую фосфотазу-1. В каждом из этих локусов встретилось более 10 аллелей. Из таблицы 2 следует, что самыми близкими генетическими структурами обладают D. l. littoralis и D. l. imeretensis. Эти аллопатрические подвиды (Гончаренко и др., 1989) существенно различаются по трем генам Me, ß-Est-2, α-Est-3, хотя даже в этом случае качественного уровня разница между подвидами достигла только по локусу Me (табл.2). Качественно различающиеся локусы, по которым можно определять видовую принадлежность особи с ошибкой менее 5%, Айалой, Пауэллом и Левонтиным было предложено называть диагностическими (Ayala, Powell, 1972; Левонтин 1978).
Из табл. 2 видно, что ни один ген не является диагностическим для всех пяти видов. Наиболее информативным оказался локус Me, по которому высоко диагностические различия в аллельных частотах имеются даже у аллопатрических подвидов D. l. littoralis и D. l. imeretensis. Достаточно удобными для диагностики видов-двойников группы virilis являются гены Acph-1, Pgm, ß-Est-2 и α-Est-3. Что касается гена α-Est-4, то этот локус имеется только у D. montana. Однако он позволяет легко отнести каждую исследуемую особь к D. montana или к другим видам двойникам группы virilis.
В табл. 3 ниже диагонали приведены числа высоко диагностических локусов по каждой паре исследованных видов. Как и следовало ожидать, наименьшее количество высоко диагностических локусов (один) обнаружено у подвидов D. l. littoralis и D. l. imeretensis. Виды D. virilis и D. lummei, которые входят в филаду virilis (Throckmorton, 1982), различаются только по трем диагностическим генам Pgm, Acph-1, Idh, (табл. 3). Подвиды D. l. imeretensis, D. l. littoralis и виды D. montana, D. ezoana входящие в другую филаду двойниковых видов – филаду montana, отличаются между собой несколько больше. Здесь различия найдены по 5 – 6 высоко диагностическим генам. В целом разница между видами из разных филад достигает семи диагностических генов и превышает внутрифиладные различия. Если экстраполировать результаты, полученные по 15 локусам на весь геном, то можно предположить, что у видов-двойников группы virilis из разных филад более 60% структурных генов несут видоспецифические аллели. В настоящее время это самый большой процент диагностических различий, найденный у двойниковых видов Drosophila (Kojima et al.,1970; Ayala, Powell, 1972; Anderson et al., 1977; Pinsker, Buruga, 1982).
Таблица 2.
Аллельные частоты по 15 локусам у D. virilis, D. lummei, D. l. littoralis, D. l. imeretensis, D. montana и D. ezoana
Локус |
Аллели |
D. virilis |
D. lummei |
D. littoralis |
D. imeretensis |
D. montana |
D. ezoana | ||
Pgm |
n1) |
196 |
99 |
570 |
819 |
32 |
44 | ||
0.40 |
.000 |
.000 |
.018 |
.011 |
.000 |
.000 | |||
0.80 |
.000 |
.929 |
.958 |
.879 |
.000 |
.251 | |||
0.85 |
.000 |
.000 |
.000 |
.001 |
.000 |
.000 | |||
0.95 |
.000 |
.000 |
.000 |
.006 |
.000 |
.000 | |||
1.00 |
.964 |
.071 |
.019 |
.097 |
1.000 |
.704 | |||
1.20 |
.036 |
.000 |
.005 |
.002 |
.000 |
.045 | |||
1.22 |
.000 |
.000 |
.000 |
.004 |
.000 |
.000 | |||
Me |
n |
172 |
98 |
605 |
487 |
38 |
42 | ||
0.85 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.974 |
.000 | |||
1.00 |
1.000 |
1.000 |
.000 |
.000 |
.026 |
1.000 | |||
1.10 |
.000 |
.000 |
.002 |
.990 |
.000 |
.000 | |||
1.20 |
.000 |
.000 |
.998 |
.010 |
.000 |
.000 | |||
Hk-1 |
n |
196 |
96 |
539 |
819 |
32 |
44 | ||
0.60 |
.005 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
0.98 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.978 | |||
1.00 |
.995 |
1.000 |
.011 |
.001 |
1.000 |
.000 | |||
1.40 |
.000 |
.000 |
.978 |
.991 |
.000 |
.022 | |||
1.80 |
.000 |
.000 |
.007 |
.002 |
.000 |
.000 | |||
2.00 |
.000 |
.000 |
.004 |
.006 |
.000 |
.000 | |||
Hk- 8 |
n |
192 |
96 |
539 |
819 |
30 |
44 | ||
0.90 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.266 |
.000 | |||
1.00 |
1.000 |
1.000 |
.998 |
1.000 |
.734 |
1.000 | |||
1.05 |
.000 |
.000 |
.002 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
ß-Est-2 |
n |
192 |
100 |
609 |
821 |
37 |
60 | ||
0 |
.000 |
.050 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
1.00 |
.578 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
1.02 |
.000 |
.870 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
1.11 |
.250 |
.010 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
1.16 |
.000 |
.070 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
1.18 |
.172 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
1.25 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.350 | |||
1.27 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.054 |
.000 | |||
1.36 |
.000 |
.000 |
.002 |
.000 |
.027 |
.000 | |||
1.39 |
.000 |
.000 |
.002 |
.000 |
.054 |
.567 | |||
1.44 |
.000 |
.000 |
.074 |
.001 |
.135 |
.083 | |||
1.46 |
.000 |
.000 |
.021 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
1.48 |
.000 |
.000 |
.575 |
.008 |
.297 |
.000 | |||
1.50 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.352 |
.000 | |||
1.51 |
.000 |
.000 |
.326 |
.991 |
.081 |
.000 | |||
α-Est-3 |
n |
192 |
95 |
594 |
782 |
37 |
21 | ||
0 |
.000 |
.042 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
0.84 |
.453 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
0.85 |
.000 |
.000 |
.000 |
.076 |
.000 |
.239 | |||
0.90 |
.151 |
.905 |
.002 |
.235 |
.000 |
.285 | |||
0.92 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.162 |
.000 | |||
0.95 |
.000 |
.053 |
.178 |
.492 |
.108 |
.476 | |||
0.96 |
.042 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
0.98 |
.182 |
.000 |
.000 |
.000 |
.108 |
.000 | |||
1.00 |
.172 |
.000 |
.052 |
.000 |
.244 |
.000 | |||
1.02 |
.000 |
.000 |
.332 |
.087 |
.081 |
.000 | |||
1.10 |
.000 |
.000 |
.296 |
.110 |
.297 |
.000 | |||
1.14 |
.000 |
.000 |
.140 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
α-Est-4 |
n |
128 |
95 |
558 |
782 |
34 |
21 | ||
0.90 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.029 |
.000 | |||
0.95 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.147 |
.000 | |||
1.00 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.677 |
.000 | |||
1.05 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.147 |
.000 | |||
Acp h-1 |
n |
172 |
98 |
603 |
785 |
34 |
77 | ||
0 |
.000 |
.000 |
.000 |
.001 |
.000 |
.000 | |||
1.00 |
.994 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.259 | |||
1.01 |
.000 |
.020 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
1.03 |
.000 |
.000 |
.017 |
.006 |
.000 |
.000 | |||
1.05 |
.006 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.129 | |||
1.07 |
.000 |
.051 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
1.08 |
.000 |
.643 |
.869 |
.979 |
.000 |
.611 | |||
1.14 |
.000 |
.000 |
.071 |
.010 |
.000 |
.000 | |||
1.20 |
.000 |
.000 |
.053 |
.004 |
.000 |
.000 | |||
1.26 |
.000 |
.276 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
1.35 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.883 |
.000 | |||
1.45 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.029 |
.000 | |||
1.58 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.088 |
.000 | |||
1.80 |
.000 |
.010 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
A dh |
n |
192 |
96 |
535 |
717 |
34 |
22 | ||
1.00 |
1.000 |
1.000 |
.002 |
.001 |
.000 |
.000 | |||
1.40 |
.000 |
.000 |
.998 |
.994 |
1.000 |
1.000 | |||
1.80 |
.000 |
.000 |
.000 |
.005 |
.000 |
.000 | |||
L-Gpdh |
n |
38 |
66 |
34 |
62 |
30 |
26 | ||
1.00 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 | |||
Odh |
n |
126 |
32 |
133 |
180 |
4 |
0 | ||
0.95 |
.000 |
.031 |
.015 |
.005 |
.000 |
.000 | |||
1.00 |
.976 |
.969 |
.917 |
.941 |
1.000 |
.000 | |||
1.05 |
.024 |
.000 |
.023 |
.016 |
.000 |
.000 | |||
1.10 |
.000 |
.000 |
.038 |
.033 |
.000 |
.000 | |||
1.20 |
.000 |
.000 |
.007 |
.005 |
.000 |
.000 | |||
Fum |
n |
128 |
44 |
525 |
819 |
28 |
4 | ||
1.00 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 | |||
C-Mdh |
n |
92 |
90 |
188 |
4 |
40 |
26 | ||
0.90 |
.000 |
.044 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
0.91 |
.000 |
.000 |
.952 |
1.000 |
.000 |
.000 | |||
0.94 |
.000 |
.000 |
.048 |
.000 |
1.000 |
.000 | |||
0.96 |
.000 |
.056 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
0.98 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
1.000 | |||
1.00 |
1.000 |
.900 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
M-Mdh |
n |
92 |
90 |
188 |
4 |
40 |
26 | ||
1.00 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 |
1.000 | |||
Idh |
n |
4 |
90 |
34 |
0 |
40 |
56 | ||
0.87 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.975 |
.000 | |||
0.89 |
1.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
0.90 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.025 |
.000 | |||
0.94 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 |
1.000 | |||
0.95 |
.000 |
.011 |
.000 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
0.98 |
.000 |
.000 |
.912 |
.000 |
.000 |
.000 | |||
|
1.00 |
.000 |
.989 |
.088 |
.000 |
.000 |
.000 |
Рекомендуем к прочтению:
Восстановление во время критического периода
В какой степени возможно восстановление после депривации во время критического периода? Даже если депривированный глаз после критического периода остается открытым на протяжении месяцев и лет, повреждение является перманентным, происходит ...
Биотехнология и лекарственные средства
Перспективным направлением является развитие генных технологий.
1. Они способны существенно оптимизировать традиционную фармакотерапию (фармакогеномика).
2. Особые надежды возлагаются на генно-инженерные разработки препаратов для защиты ...
Большие расы человека
Начиная с 17 века предложено немало различных классификаций человеческих рас. Наиболее часто выделяют три основные, или большие, расы: европеоидная (евразийская, кавказоидная), монголоидная (азиатско-американская) и экваториальная (негро- ...